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ÜBERGEORDNETE FUNKTIONELLE SYSTEME
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Wie weiter vorne beschrieben, läßt sich das Nervensystem nach funktionellen Gesichtspunkten in das sogenannte sensomotorische System, welches im weitesten Sinne für den "Bezug zur Umwelt", und das vegetative Nervensystem, welches für die Aufrechterhaltng von Körperfunktionen zuständig ist, einteilen.
Das sensomotorische System besteht aus einem sensibel-sensorischen Teil, welcher Sinneseindrücke von der Umwelt empfängt und sie zur zentralen Verarbeitung weiterleitet und aus einem motorischen Teil, welcher für die Bewegungsäußerungen des Körpers zuständig ist.
Zu diesem Teilbereich des Nervensystems zählen verschiedene Rezeptoren , welche
jeweils für unterschiedliche Sinneseindrücke zuständig sind wie z.B.
für Temperatur, Schmerz, Berührung, aber auch Geruch, Geschmack, Bewegung
und Lage des Körpers und seiner Gliedmaßen, Hören und Sehen.
Als Rezeptoren dienen spezifsche Strukturen am Ende von Nervenzellfortsätzen.
Sie sind in der Lage, wie
zum Teil auch freie Nervenendigungen, bestimmte Reize in Nervenaktionspotentiale
umzuwandeln. Die Rezeptorzellen liegen am Ende eines Dendriten, dessen Zelleib
sich im Spinalganglion (Verdickung im Verlauf der hinteren Wurzel
des Spinalnerven nahe der Einmündung ins Rückenmark) befindet und
dessen Neurit über die hintere Wurzel ins Rückenmark einmündet.
Innerhalb des Rückenmarks werden dann die Informationen je nach
Empfindungsqualität auf unterschiedlichen
Bahnen zu zentralen Kerngebieten im Gehirn (u.a. Thalamus) bis
in unser Bewußtsein geleitet oder automatisch in Form von Reflexen oder
unbewußt ablaufenden Verschaltungen (Kleinhirn) direkt weiterverarbeitet.
Auf dem Querschnitt des Rückenmarkes lassen sich unterschiedliche Bahnen voneinander abgrenzen.
Hinten zwischen den Hinterhörnern laufen die sogenannten Hinterstränge, die Druck, Tiefensensibilität (Stellung der Gliedmaßen), Vibrations- und Tastempfindung (Zweipunktdiskrimination) übermitteln und ohne Umschaltung zu den Kerngebieten Nucleus gracilis und cuneatusim Bereich der unteren Medulla oblongata ziehen, dort auf das zweite Neuron umgeschaltet werden, im Lemniscus medialis kreuzen und nach Umschaltung im Thalamus die Großhirnrinde erreichen.
Vorne verläuft die vordere Rückenmarks-Thalamus-Bahn (Tractus spinothalamicus anterior), in der grobe Tast- und Druckempfindungen übermittelt werden. Hier finden Umschaltung auf das zweite Neuron im Hinterhorn und Kreuzung bereits etwa in Höhe des Eintrittssegmentes statt.
Schmerz und Temperatur übermittelt die seitliche Rückenmarks-Thalamus-Bahn (Tractus spinothalamicus lateralis), welche ebenfalls eine Umschaltung auf das zweite Neuron im Hinterhorn in Höhe der Eintrittszone mit anschließender Kreuzung der Fasern zur Gegenseite aufweist.
Am weitesten lateral finden sich die vordere und hintere Rückenmarks-Kleinhirn-Bahn
(Tractus spinocerebellaris anterior
und posterior) welche Tiefensensibilität der Muskelspindeln und
Gelenkkörperchen nach Umschaltung gekreuzt und ungekreuzt zum Kleinhirn leiten.
Weitere Bahnen ziehen direkt zu anderen Gebieten grauer Substanz, die vor allem
für die Koordination von Muskelkraft und
Gleichgewicht mit Hilfe des extrapyramidalmotorischen Systems zuständig sind.
Aufgabe des motorischen Systems ist es, Bewegungen der Muskulatur einzuleiten und
durchzuführen. Vereinfacht läßt sich das motorische System weiter
unterteilen in das sogenannte pyramidale und das
extrapyramidale System, wobei
vom pyramidalen System einfache, zielgerichtete Bewegungen eingeleitet werden,
während das extrapyramidale System im wesentlichen im Unterbewußten
dafür sorgt, daß Geschwindigkeit und Gleichmäßigkeit
der Bewegungen den Erfordernissen entsprechen, und daß, z.B.
bei der Fortbewegung, Balanciervorgänge rechtzeitig eingeleitet werden.
Von diesen übergeordneten System abzugrenzen sind die automatischen
Verschaltungen verschiedener Nervenzellen untereinander, was unter anderem bewirkt, daß
der Gegenspieler eines Muskels bei dessen Aktivierung rechtzeitig erschlafft.
Bewegungen nehmen ihren Ursprung in Nervenzellen der Präzentralregion, welche sich im hinteren Anteil des Stirnlappens befindet.
Als Präzentralregion wird ein gut abgrenzbarer, knapp vor der Mitte des Gehirns,
die durch das mittlere Windungstal (Sulcus centralis) bestimmt ist,
quer verlaufender Gyrus (Gyrus präzentralis) bezeichnet.
Im zugehörigen Cortex finden sich unter anderem die grossen Pyramidenzellen,
die in einer sogenannten somatotopen Architektur angeordnet sind, d.h. Nervenzellen
die für benachbarte Muskeln zuständig sind, liegen auch im
Gyrus präcentralis nebeneinander: Von der an die Hirnsichel angrenzenden
Innenseite und der Höhe des Scheitels werden die Füße und
Beine versorgt, angrenzend der Rumpf, die Arme und schließlich das Gesicht.
Regionen des Körpers, in denen viele fein abgestimmte Bewegungen auftreten
(Gesicht, Finger), werden dabei durch viel größere Areale (mehr
Nervenzellen) repräsentiert, als zum Beispiel die Rumpf- oder Beinmuskulatur.
Neuriten der Pyramidenzellen ziehen als sogenannte Pyramidenbahndurch
das Marklager. Sie laufen
dabei fächerartig zusammen, um als hinterer Schenkel der sogenannten
inneren Kapsel zwischen Thalamus und
Linsenkern nach unten zu ziehen und anschließend als Hirnschenkel vorne dem
Mittelhirn aufzuliegen.
In Höhe der Brücke zweigen Fasern ab und
kreuzen zur Gegenseite, um die Kerne der Hirnnerven zu innervieren. (Dieser
Teil der Pyramidenbahn wird auch als Tractus Corticopontinus bezeichnet).
Die Fasern der verbleibenden Pyramidenbahn (Tractus corticospinalis)
ziehen aufgefächert zwischen den querverlaufenden
Fasern der Brücke hindurch, um sich anschließend als Anschwellung
(von den Anatomen als Pyramiden bezeichnet) wieder zusammenzufinden.
Unterhalb der Pyramiden kreuzen 80-85% der Fasern zur Gegenseite um
anschließend im seitlichen Anteil der weißen Substanz des Rückenmarks
weiter nach unten zu ziehen (Tractus corticospinalis lateralis) Die nicht
kreuzenden Fasern gelangen im vorderen Bereich des Rückenmarks nach unten, um
letztlich auf Segmenthöhe zu kreuzen (Tractus corticospinalis anterior).
Etagenweise findet eine Verzweigung der Fasern statt, die ihre Informationen
auf die in der jeweiligen Höhe befindlichen motorischen Vorderhornzellen,
z.T. auch über kleine, zwischengeschaltete Interneurone, übertragen.
Deren Fortsätze verlassen als motorische Vorderwurzeln das Rückenmark,
vereinigen sich mit den Hinterwurzeln zum Spinalnerven, um anschließend
als motorischer Anteil eines peripheren Nerven zum jeweiligen Muskel zu ziehen.
Bereits vor der Aktivierung der Pyramidenzellen, sowie auch bei der Informationsweiterleitung
entlang der Pyramidenbahn wird durch Verzweigungen beteiligter Neuriten das
sogenannte extrapyramidalmotorische System aktiviert. Im Gegensatz zur Pyramidenbahn
verlaufen die Fasern des extrapyramidalen Systems nicht durch die Pyramiden.
Das extrapyramidale System setzt sich aus weitverzweigten Faserzügen
zusammen, die die Funktion zahlreicher Areale grauer Substanz integrieren
und letztlich modulierend einerseits auf die die Willkürbewegung generierenden
Zentren des Cortex, andererseits auf die durch die Pyramidenbahn aktivierten
motorischen Vorderhornzellen einwirken. Die zugehörigen Nervenzellen
finden sich in den verschiedenen Inseln grauer Substanz im Marklager des
Großhirns, den sogenannten Basalganglien
(Nucleus caudatus, Putamen, Globus pallidus, Thalamus) sowie in mehreren Gebieten
grauer Substanz in den tiefen Hirnabschnitten, von denen insbesondere die sogenannte
schwarze Substanz (Substantia nigra) und der rote
Kern (Nucleus ruber) zu nennen sind, sowie das Kleinhirn.
Durch die Mitarbeit des extrapyramidalen Systems werden Kontraktionsgeschwindigkeit und
Aktivität der beteiligten Muskeln verändert, es werden automatische
Ausgleichsbewegungen (Gewichtsverlagerung beim Gehen, Mitschwingen der Arme) eingeleitet.
Während die primär geplante vom pyramidalen System ausgeführte
Bewegung uns meist bewußt ist, laufen die Aktivitäten
des extrapyramidalmotorischen Systems weitgehend im Unterbewußten ab.
Eine Quasi Kurzschluß-Verbindung zwischen sensorischem und motorischem System gibt es auf untergeordneter Ebene, den Reflex. Als Reflex läßt sich eine immer in gleicher Weise ablaufende Reaktion auf einen bestimmten Reiz beschreiben.
Klassisches Besispiel ist der Muskeleigenreflex oder Muskeldehnungsreflex. Jeder
Muskel enthält neben den Muskelfasern auch
kleine Organe, die den Spannungszustand des jeweiligen Muskels messen. Diese
"Meßwerte" werden kontinuierlich über das sensorische System über die
sensiblen Nerven weitergeleitet bis zu den sensiblen hinteren Rückmarkswurzeln.
Nach dem Eintritt der Information über die Hinterwurzel in das Rückenmark erfolgt in
Höhe des jeweiligen Segmentes eine synaptische Informationsübertragung
nach vorne auf die motorische Vorderhornzelle. Diese leitet ihre Erregung über
die motorische Vorderwurzel und den motorischen Nerven zum betreffenden Muskel.
Als entsprechender Reiz dient eine kurze, rasche Dehnung des Muskels (z.B. Schlag
mit dem Reflexhammer auf die zugehörige Sehne), als Reaktion erfolgt
nach Durchlaufen des o.a. Reflexbogens eine Kontraktion des betreffenden Muskels.
Da in diesem Fall gedehnter und aktivierter Muskel derselbe sind, spricht man von
Muskeleigenreflex. Da nur eine einzige synaptische Informationsübertragung
erforderlich ist, handelt es sich um einen monosynaptischen Reflex. Wichtig
ist, daß zur Funktion dieses Reflexes eine Verbindung zu höherliegenden
Gehirn- oder Rückenmarksstrukturen nicht erforderlich ist. (Meist führt
sogar der Verlust dieser Verbindung zu einer Steigerung des betroffenen Reflexes).
Abzugrenzen davon ist der Fremdreflex. Hier wird eine bestimmte, nicht muskuläre Struktur gereizt, z. B. die Bauchhaut, und als Reflexantwort erfolgt eine Kontraktion einzelner oder mehrerer Muskeln. Dabei ist eine zentrale Verarbeitung des Reizes in höhergelegenen Zentren notwendig, so daß Fremdreflexe bei fehlender zentraler Verbindung im Regelfall abgeschwächt oder erloschen sind.
Eine besondere Bedeutung haben ebenfalls sogenannte Primitivreflexe. Hierbei handelt es sich im wesentlichen um Fremdreflexe, welche während embryonaler und frühkindlicher Entwicklung auslösbar, im ausgereiften Nervensystem jedoch durch andere Funktionen unterdrückt sind. Im Krankheitsfalle können solche Primitivreflexe wieder auslösbar sein.
Während das sensibel-sensorische Nervensystem Zustände der Umwelt übermittelt und das motorische Nervensystem dem Verhalten in der Umwelt dient, werden ebenfalls beständig Informationen über Funktionszustände des Körpers, des sogenannten Inneren Milieus registriert, verarbeitet und in Reaktionen umgesetzt. Einen großen Teil dieser Aufgaben übernimmt das vegetative Nervensystem. Auch das vegetative Nervensystem läßt sich in einen peripheren und einen zentralen Anteil gliedern.
Neben den auf spinaler Ebene ausgebildeten vegetativen Reflexbögen steht auch das vegetative Nervensystem unter übergeordneter Kontrolle. Übergeordnete Zentren sind nicht so eindeutig abgrenzbar wie im sensomotorischen System. Sie liegen im wesentlichen im Hypothalamus, im Hirnstamm, hier vor allem in der Medulla oblongata und in Teilen der Pons.
Eine wesentliche Struktur für die Aufrechterhaltung des
inneren Milieus ist der Hypothalamus,
der anatomisch zum Zwischenhirn
zu rechnen ist und unterhalb des Thalamus in enger
Nachbarschaft zum 3. Ventrikel liegt.
Zellen des Hypothalamus können somit
Zustand von Blut und Liquor messen (Temperatur, Salzgehalt, Hormonkonzentrationen)
und über Verschaltungen sowohl auf das untergeordnete vegetative Nervensystem
als auch auf die Ausschüttung verschiedener Hormone Einfluß nehmen.
Insbesondere von Bedeutung ist das Zusammenspiel von Hypothalamus und
Hirnanhangsdrüse (Hypophyse). Einerseits über die Ausschüttung
verschiedener chemischer Substanzen ins Blut, andererseits über direkte
Nervenverbindungen bestehen vielfältige Regelmechanismen zwischen beiden Organen,
welche einen Großteil der hormonellen Vorgänge des Körpers steuern.
Außerdem kann der Hypothalamus unter anderem über die
Formatio reticularis eine
übergeordnete Steuerung z.B. von Herz-Kreislauffunktionen
oberhalb der Zentren in der Medulla oblongata ausüben. Bestimmte Zonen
des Hypothalamus steuern auch komplexe Verhaltensweisen des Individuums (Abwehr-,
Fluchtverhalten, Nahrungs- und Flüssigkeitsaufnahme, Thermoregulation), wobei sich
anatomisch keine scharfen Grenzen der verschiedenen "Zentren" abgrenzen lassen.
Enge Verbindungen zum Hypothalamus besitzen verschiedene, auch miteinander in
"Erregungskreisen" verbundene innere Gehirnanteile, die das sogenannte Limbische
System darstellen. Hier werden äußere und innere Einflüsse
integriert und emotional gefärbt. Außerdem spielen die beteiligten
Strukturen offensichtlich eine Rolle bei der Bildung des Gedächtnisses.
Das vegetative Nervensystem innerviert die glatte Muskulatur aller Organe, das Herz und die Drüsen. Nach funktionellen Kriterien lassen sich zwei komplementäre Anteile des vegetativen Nervensystems ausmachen, den Sympathicus und den Parasympathicus.
Im Bereich des Rückenmarkes in Höhe von Brust- und Lendenbereich finden sich die
Nervenzellen des vegetativen Nervensystems in den sogenannten Seitenhörnern
der grauen Substanz. Ihre Fortsätze verlassen das Rückenmark über die
vorderen Wurzeln um zum Teil gleich darauf in beidseits des Rückenmarks gelegene
Zellansammlungen einzumünden. Diese Zellansammlungen (Ganglien) finden sich auf
der Höhe des jeweiligen Rückenmarkssegmentes und sind untereinander nach
oben und unten verbunden, so daß rechts und links vom Rückenmark jeweils ein
perlschnurartiges Gebilde entsteht, der Grenzstrang (Truncus sympathicus).
Ein Teil der Nervenfasern überträgt hier seine Information auf eine
nächste Nervenzelle, welche als post (=nach)-ganglionär bezeichnet
wird und deren Fasern das jeweilige Endorgan direkt erreichen. Entsprechend nennt
man die vom Rückenmark ausgehende Nervenfaser prä (=vor)-ganglionär.
Ein Teil der präganglionären Nervenfortsätze
ziehen ohne Informationsumschaltung durch
die Ganglien hindurch, um einzelne größere Ganglien des Bauchraumes zu
erreichen, in denen dann die Umschaltung auf das postganglionäre Neuron erfolgt.
Im Bereich des Hirnstammes und des untersten Rückenmarksabschnitts (Kreuz- =Sakral-Mark)
finden sich ebenfalls vegetative Nervenzellen, die präganglionären
Neurone des Parasympathicus. Ihre Fasern verlassen den Hirnstamm mit den
Hirnnerven III,
V, VII, IX und X, wobei die Nerven III, V, VII und IX zu
Drüsen und Ganglien im Kopfbereich ziehen, während sich die Fasern des
X. Hirnnerven (Nervus Vagus, der "Vagabundierende") zu
den gesamten Organen des Brust- und Bauchraumes verzweigen, die Beckenorgane werden
von den Fasern des Sakralmarkes versorgt.
Die Umschaltung auf postganglionäre
Neurone erfolgt im Versorgungsbereich des Parasympathicus in Ganglien in
Organnähe oder in der Wand (intramurale Ganglien) der betreffenden Organe.
Als Afferenzen werden die von den inneren Organen empfangenen Zustandsmeldungen (u.a.: Druck, Dehnung, Säuregehalt) bezeichnet, die über vegetative oder sensible Nerven zu den Hinterwurzeln des Rückenmarkes, in großem Ausmaß auch über den Nervus vagus zum Hirnstamm geleitet werden und innerhalb des zentralen vegetativen Nervensystems Regelkreise in Gang setzen.
Viele innere Organe werden sowohl vom Sympathikus als auch vom Parasympathikus innerviert.
Beide wirken auf das jeweilige Organ antagonistisch. Reizung des
Sympathicus führt z.B. zur Zunahme von Herzfrequenz und Herzschlagvolumen,
zur Abnahme der Darmtätigkeit und zur Erschlaffung der Gallenblase,
während der Parasympathicus Herfrequenz und Schlagvolumen verringert,
die Darmmotilität anregt und eine Kontraktion der Gallenblase auslöst.
Mit Hilfe der Afferenzen und der zentralen Verschaltungen entstehen
vegetative Regelkreise:
Verstärkter Herzschlag löst eine Reizung der Druckrezeptoren der
großen Gefäße aus, welche nach zentral übermittelt
wird, dort gleichzeitig den Sympathicus hemmt und den Parasympathicus erregt,
was wiederum in Folge zu einer Reduktion der Herztätigkeit führt.
Nur vom Sympathicus innerviert werden die glatte Muskulatur der Blutgefäße
(Ausnahme: Genitalorgane), die Schweißdrüsen, die Leber und die
Fettzellen, allein vom Parasympathicus innerviert werden die meisten Drüsen.
Sowohl im Bereich des Sympathicus wie des Parasympathicus findet ein zweifacher
Informationsübertragungsvorgang statt, zunächst vom prä- auf das
postganglionäre Neuron, dann vom postganglionären Neuron auf das Endorgan.
Auch im Bereich des vegetativen Nervensystems werden für die Informationsübertragung
Botenstoffe (Transmitter) benutzt. Während beim ersten der genannten
Übertragungsvorgänge die Substanz Acetylcholin Verwendung findet, verläuft
die (zweite) Übertragung zum Erfolgsorgan beim Sympathicus mit Hilfe von
Noradrenalin (adrenerge Neurone), beim Parasympathicus wie die erste mit Acetylcholin.
Hieraus ergibt sich die Möglichkeit, mit Hilfe verschiedener Medikamente
gezielt den Sympathicus oder den Parasympathicus zu hemmen oder zu verstärken.
| Organ | Funktion | Sympathikus | Parasympathikus |
|---|---|---|---|
| Auge | Pupille | erweitert | verengt |
| Tränen- und Speicheldrüsen | Sekretion | zäh, wenig | viel, wäßrig |
| Herz | Frequenz | beschleunigt | verlangsamt |
| Koronargefäße | erweitert | verengt | |
| Bronchien | Durchmesser | erweitert | verengt |
| Sekretion | vermindert | vermehrt | |
| Magen-Darmtrakt | Peristaltik | gehemmt | beschleunigt |
| Sekretion | vermindert | vermehrt | |
| Blase | Schließmuskel | kontrahiert | erschlafft |
| Nebenniere | Sekretion | vermehrt | - |
| Haut | Gefäße | verengt | - |
| Schweißsekretion | wenig, zäh | viel, wäßrig |
Ähnlich wie im Bereich des sensomotorischen Nervensystems existieren auch im Bereich des vegetativen Nervensystems Reflexbögen, wobei über die hinteren Rückenmarkswurzeln eintretende vegetative Informationen über kleine Umschaltstationen zu den vegetativen Nervenzellen im Seitenhorn des Rückenmarks gelangen, um von dort wieder das Endorgan über die prä- und postganglionären vegetativen Nervenfasern zu erreichen. (Im Unterschied zum Muskeleigenreflex handelt es sich hierbei um einen polysynaptischen Reflex, der mehrere Umschaltstationen durchläuft. Sinnvoll ist diese segmentale Verschaltung vor allem für einige innere Organe, wie zum Beispiel Herz und Darm, wo cardio-cardiale Reflexbögen oder Entleerungsreflexe gefördert werden.
Auch Haut und Muskulatur sind segmental aufgebaut, außerdem existieren
auf segmentaler Ebene Verschaltungen zwischen vegetativem
und sensomotorischem System, so daß es zu folgenden Phänomenen kommt:
Entzündung eines inneren Organes (z.B. Blinddarm) führt zu einer
Anspannung der darüberliegenden Bauchmuskulatur (Abwehrspannung) sowie
unter Umständen zu einer örtlichen Veränderung der Hautdurchblutung.
Umgekehrt führt lokale Erwärmung (Bestrahlung) der äußeren
Haut auch zur verstärkten Durchblutung "zugehöriger" innerer Organe.
Entzündung oder Reizzustände innerer Organe führen außerdem
dazu, daß in einen korrespondierenden Hautareal ebenfalls eine
verstärkte Empfindlichkeit vorhanden ist. Dieser "übertragene" Schmerz
ermöglicht es, bei schmerzfhaften Hautarealen (z.B. linke Schulter) auf eine
zugrundeliegende Störung eines inneren Organs zu schließen (Herzerkrankung)
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